結果

日輻射和環(huán)境因素

在研究期間（2007年6月20日至7月20日），海灣的每日大氣太陽(yáng)輻照度范圍為3至33摩爾光子m-2 d-1（附錄2A）。根據估計的光衰減系數，EG1和EG2的鰻草冠層深度處的表面輻照度降低至約8-12%，富含生物量的大型藻類(lèi)站點(diǎn)（AG）處的表面輻照度降低至約15-32%。淺層沉積物（泥草層底部）的輻照度為表面輻照度的5-8%（附錄2B），而在深層未植被沉積場(chǎng)地（UNV），只有1%的表面輻照度到達沉積物表面。相比之下，水溫和鹽度相對一致，分別在20至25°C和S=32.2至32.5之間。研究期間的平均風(fēng)速為1.27 m s-1。

鰻草和大型藻類(lèi)生物量

在鰻草床EG1，估計地上鰻草生物量為805.3±138.6 g FW m-2。2007年6月，預計鰻草覆蓋面積和總生物量分別約為15960 m2和13濕噸（表1）。在eelgrass河床EG2，平均地上eelgrass生物量估計為975.0±158.8 g FW m-2，eelgrass覆蓋面積和總生物量估計分別約為52800 m2和51濕噸。

表1：2007年6月，兩個(gè)鵝草床的地上生物量、床面積和總生物量

在大型藻類(lèi)植被現場(chǎng)（AG），沿潮下巖岸分布著(zhù)11種大型藻類(lèi)，其中2種為綠藻，3種為褐藻，6種為紅藻（表2）。其中，6個(gè)物種（Ulva australis、Gelidium amansii、Gracilaria textorii、Schizymenia dubyi、Chondria crasicaulis和Chondrus ocellatus）占大型藻類(lèi)總生物量的91%，在4300 m2的大型藻類(lèi)植被面積中約占2濕噸。一半以上的大型藻類(lèi)生物量（64%）分布在淺海潮下帶區域（約2米深），81%的生物量分布在水深<4米的區域。在綠藻中，澳大利亞U.australis的個(gè)體生物量最高（平均83.12克FW m-2，范圍從0到627.47克FW m-2），占大型藻類(lèi)總生物量的18%，主要分布在上海岸帶。其中兩種紅藻，克氏絲藻和短尾絲藻的生物量比其他物種高得多，克氏絲藻的生物量介于0到1320.69克FW m-2（平均190.59克FW m-2）之間，短尾絲藻的生物量介于0到1012.66克FW m-2（平均116.19克FW m-2）之間，分別占大型藻類(lèi)總生物量的41%和25%（表2）。

表2：2007年6月潮下巖岸主要大型藻類(lèi)種類(lèi)及其平均生物量

植被（鰻草和大型藻類(lèi)）和微生物群落（浮游植物和微生物墊）的生產(chǎn)力和呼吸

鰻草和大型藻類(lèi)的光合作用各不相同，P-I曲線(xiàn)的光合參數清楚地確定了其特征（附錄3A-E）。具體而言，鰻草的最大光合速率（PB max）、光合效率（α）和飽和輻照度（Ek）分別為3.28±0.21 mg C g-1 FW h-1、0.008±0.000 mg C g-1 FW h-1/μmol光子m-2 s-1和241±46μmol光子m-2 s-1（表3）。對于大型藻類(lèi)而言，澳大利亞紫蘇的PB最大值最高（8.31±0.87 mg C g-1 FW h-1），呼吸速率最高（Rd=0.46±0.04 mg C g-1 FW h-1）。五種紅藻（占大型藻類(lèi)總生物量的78%）的PB最大值均較低，范圍為0.54至2.45 mg C g-1 FW h-1，比澳大利亞紅藻低70-93%。此外，觀(guān)察到的最高α值為澳大利亞U.australis（0.032±0.008 mg C g-1 FW h-1/μmol光子m-2 s-1），是其他大型藻類(lèi)物種的2-10倍。其他紅藻的α和Rd較低，與綠藻和鰻草相當，α的變化范圍為0.003至0.017，而Rd.Z.marina、C.crassicaulis和g.amansii的Ek較高，超過(guò)200μmol光子m-2 s-1。鰻草和大多數大型藻類(lèi)都表現出光抑制的光合特性，除厚殼錦雞兒外，其光照強度大于飽和光照強度。光抑制程度因物種而異，在強光強度下，棉鈴蟲(chóng)表現出最高的光抑制（總光合作用幾乎得到補償）。

表3：。根據P-I曲線(xiàn)擬合計算的每個(gè)物種或群落的光合參數（Platt et al.1980）：最大光合速率（PB max）、光合效率（α）、飽和輻照度（Ek）和暗呼吸（Rd）或群落呼吸（CR）

浮游植物的光合特性因植被類(lèi)型的不同而明顯不同，但微生物群落的光合特性與生境類(lèi)型的差異不顯著(zhù)（附錄3H&I）。在鰻草層中觀(guān)察到浮游植物的面積PB max和α較高，鰻草層（EG1和EG2）的PB max和α平均比AG高93%，α平均高117%。三個(gè)棲息地浮游植物組合的Ek值范圍為111至141μmol光子m-2 s-1，這些值在植被類(lèi)型之間沒(méi)有太大差異。微細胞底棲生物的面積PB max的光合參數在鰻草層最高（EG2，19.99±8.27 mg C m-2 h-1），在鰻草層外側最低（EG2 out，13.40±1.70 mg C m-2 h-1）。鰻草層中微細胞底棲動(dòng)物的α與深層沉積生境中的α相似（平均值為0.110 mg C m-2 h-1/μmol光子m-2 h-1），該值比鰻草層外的值（EG2 out）高44%。無(wú)論棲息地類(lèi)型如何，微型底棲生物的Ek范圍為141至197μmol光子m-2 s-1。此外，包括在微型底棲生物和微生物呼吸中的沉積物呼吸，在棲息地類(lèi)型之間沒(méi)有顯示出很大的差異，范圍為7.07-7.54 mg C m-2 h-1?？傊?，優(yōu)勢大型植物和微生物群落的光合作用和呼吸作用是評估群落和生態(tài)系統產(chǎn)量的重要因素。

社區/生態(tài)系統生產(chǎn)和NEE

植被群落的GCP較高，但高呼吸速率是植被系統高GCP的潛在抵消因子。具體而言，與微藻群落（浮游植物和微型底棲生物）相比，鰻草類(lèi)和大型藻類(lèi)群落表現出極高的NCP和GCP（圖2）。此外，在EG1和EG2中，鵝草床的GCP分別為6.51±0.67和5.70±0.62 g C m-2 d-1，鵝草的NCP分別占EG1和EG2 GCP的35%和10%。大型藻類(lèi)植被（AG）的NCP占GCP的63%，GCP和NCP值分別為4.83和3.05 g C m-2 d-1。遠洋浮游植物群落是一個(gè)凈自養系統（平均值為0.288 g C m-2 d-1），而無(wú)論群落類(lèi)型如何，底棲微生物墊都顯示出凈異養群落（平均值為-0.156 g C m-2 d-1）。

圖2：。2007年6月20日至7月20日（31天），七個(gè)地點(diǎn)自養生物的平均每日凈群落生產(chǎn)量（NCP）（A）和每日總群落生產(chǎn)量（GCP）（B）。每日凈生態(tài)系統生產(chǎn)量（NEP）和總生態(tài)系統生產(chǎn)量（GEP）通過(guò)沿自養生物組成的NCP和GCP積分計算。所有值均表示為平均值±標準誤差。

植被系統中GCP和NCP的高比率也導致NEP和GEP值較高（圖2）。根據NEP和P:R比率（GEP與生態(tài)系統呼吸，Re），所有研究地點(diǎn)均顯示凈自養生態(tài)系統，NEP為0.09-3.31 g C m-2 d-1，P:R比率為1.10-2.33（表4，圖2）。由于鰻草的生產(chǎn)力和生物量較高，因此，鰻草棲息地的GEP最高（EG1，7.06±0.68 g C m-2 d-1）。否則，在未植被覆蓋的巖石海岸（AG out，0.97±0.04 g C m-2 d-1）觀(guān)察到最低的GEP，其中僅考慮了浮游植物產(chǎn)量。銀的NEP最高（3.31±0.45 g C m-2 d-1），P:R比最高（2.33）。此外，與GEP相比，鵝草床的NEP（EG1和EG2中分別為2.26±0.67和0.73±0.63 g C m-2 d-1）降低了約78%，即使這些地點(diǎn)由于生態(tài)系統的高呼吸而顯示出最高的GCP。

表4：。每月生態(tài)系統總產(chǎn)量：每個(gè)研究地點(diǎn)的生態(tài)系統呼吸（Re）比率（2007年6月20日至7月20日）

根據海水CO2交換測量（NEE）的結果，具有高GEP和密集eelgrass的eelgrass層（EG1和EG2）充當CO2匯（EG1和EG2分別為-0.81±0.17和-0.45±0.09 mg C m-2 d-1）。此外，盡管NEP低于植被系統中的NEP（-0.34±0.07 mg C m-2 d-1），EG1 out仍充當CO2匯。其他未種植場(chǎng)地（EG1外除外）作為CO2源，其結果范圍為0.20至2.32 mg C m-2 d-1（圖3）。否則，即使該系統以高產(chǎn)區（1.66±0.34 mg C m-2 d-1）為特征，銀也可作為大氣的CO2源。

圖3：。兩個(gè)鵝草床的凈生態(tài)系統產(chǎn)量（NEP）（A）和總生態(tài)系統產(chǎn)量（GEP）（B）與海氣界面CO2交換（凈生態(tài)系統交換，NEE）的比較(◆,EG1；●,EG2），大型藻床(▲,AG），淺層沉積區(◇,EG1輸出；○,EG2 out），深層沉積區(□),和深部巖石區域(△,2007年6月20日至7月20日（31天）。所有值均表示為平均值±標準誤差。

沿海碳循環(huán)的概念模型

沿海碳循環(huán)的概念圖，將生態(tài)系統生產(chǎn)和NEE沿著(zhù)各種類(lèi)型的亞生態(tài)系統進(jìn)行，如圖4所示，在局部方格范圍內（約30 km2）。整個(gè)光洋灣系統通過(guò)GEP共吸收41.4噸無(wú)機碳，并通過(guò)Re向沿海水域釋放35.1噸CO2（圖4A）。具體而言，深部沉積區的GEP最高，為18.0噸C d-1。盡管鰻草床只占據了一小部分區域，但與深層沉積棲息地（13.3噸C d-1）相比，該系統占海灣局部箱型規模GEP的73%。大型藻類(lèi)植被的GEP、NEP和Re最低（分別為0.6、0.3和0.2噸C d-1），可能是因為大型藻類(lèi)棲息地占據了海灣面積的最小比例。在亞生態(tài)系統中，鵝草床的NEP最高（2.8噸C d-1）。因此，這個(gè)海灣系統大約有6噸碳，根據NEP可能被固定為有機物，部分光合有機碳可能被隔離到外海。此外，據NEE估計，約47千克CO2從海水排放到大氣中。

圖4：。光陽(yáng)灣東北部沿海初級生產(chǎn)者驅動(dòng)的碳通量概念圖（30 km2）。2007年6月20日至7月20日（31天）期間，不同植被/非植被系統的每日生態(tài)系統總產(chǎn)量（GEP）和Re（A）、凈生態(tài)系統產(chǎn)量（NEP）和凈生態(tài)系統交換（NEE）（B）的平均值。

討論

盡管許多研究試圖描述沿海碳循環(huán)，但量化植被沿海生態(tài)系統中的碳收支仍然存在局限性，還需要進(jìn)一步努力（Tokoro et al.2014）。例如，一些研究側重于基于氣體交換和NCP的生態(tài)系統生產(chǎn)中的生物代謝和碳質(zhì)量平衡方法（Bates et al.1998，Sarma 2003）。此外，通過(guò)比較河口系統的凈生態(tài)系統產(chǎn)量和氣體交換，估算了碳通量（Pradeep Ram et al.2003）。然而，這些研究主要局限于僅考慮浮游植物和/或微型底棲生物的非植被地區。此外，一些研究側重于生物代謝，以估計營(yíng)養海岸棲息地的碳平衡。因此，通過(guò)測量初級生產(chǎn)力，估算了以植被為主的棲息地的碳收支。然而，這些研究沒(méi)有考慮許多復雜的碳參數，例如與大氣的氣體交換（Frankignoule和Bouquegneau 1987，Kaldy et al.2002）。為了解決這些不足，我們進(jìn)行了調查，以建立沿海碳通量的概念箱模型，并關(guān)注基于生態(tài)系統生產(chǎn)和各種類(lèi)型植被和非植被系統中CO2氣體交換的碳質(zhì)量平衡。

沿海植被生態(tài)系統通常被描述為高產(chǎn)區，我們的生產(chǎn)/呼吸數據支持這一點(diǎn)。我們研究中的所有亞生態(tài)系統在性質(zhì)上都是自養的（即P:R比率>1）（表4），生產(chǎn)：呼吸比率與其他研究中發(fā)現的相當（例如，海草床，1.19-1.50；非植被生境，0.03-34.3）（Duarte和Agusti 1998，Ziegler和Benner 1998）。雖然光陽(yáng)灣在實(shí)驗期間是一個(gè)生產(chǎn)力充足的環(huán)境，如P:R比率所示，但并非每個(gè)亞生態(tài)系統都能充當大氣中的CO2匯。這并不奇怪，因為許多具有強烈生物地球化學(xué)活動(dòng)的沿海生態(tài)系統可以作為大氣的CO2源（Borges等人，2005年）。我們的NEE結果表明，根據現有植被的類(lèi)型，植被茂盛的海灣可以同時(shí)作為CO2的匯和源（圖3）。具體而言，我們的兩個(gè)鰻草床充當CO2匯，可能是因為鰻草的高光合活性和近乎停滯的海水。這些環(huán)境特征可能會(huì )導致表層海水中pCO2的減少，從而破壞鰻草床內外的海水混合（Madsen et al.2001）。這些特征也發(fā)生在我們的非植被地區。具體而言，淺層沉積場(chǎng)地（EG out）的CO2交換速率適中；然而，高能巖石海岸（AG場(chǎng)地）和深海岸沉積場(chǎng)地（AG out和UNV）是大氣的CO2源。與鵝草床相反，由于水平和垂直湍流漩渦和混合，這些棲息地可能導致無(wú)機碳從棲息地遷移出去（Madsen et al.2001）。因此，即使大型藻類(lèi)從周?chē)Ｋ形沾罅繜o(wú)機碳，這些棲息地海水中的pCO2可能不會(huì )減少。因此，NEE的特點(diǎn)是海岸環(huán)境的復雜特征，如海水運動(dòng)和自養生物生產(chǎn)力減少的陸地有機物流入。

沿海生態(tài)系統中的NEP（中上層和底棲NCP的整合）是與向沿海系統以外區域輸出碳相關(guān)的一個(gè)關(guān)鍵因素（Duarte et al.2005），在碳封存方面尤為重要，因為大量輸出的碳可以轉移到公?；蚵裨诔练e物中。尤其是，沉水水生植被顯示出顯著(zhù)的高生態(tài)系統產(chǎn)量（Kaldy et al.2002）。因此，在調節碳循環(huán)方面，底棲自養生物的生產(chǎn)是沿海生態(tài)系統的一個(gè)重要組成部分，它可以提高有機碳固存效率（Mcleod et al.2011）。用五種類(lèi)型的海岸亞生態(tài)系統（鵝草層、大型藻類(lèi)植被、淺層沉積、深層沉積和深層巖石）劃分的區域NEP代替，構建了當地海岸系統碳通量的概念圖（見(jiàn)圖4）。當地盒狀比例尺（30 km2；光洋灣東北部）的估計NEP值約為6.3噸C d-1，可表示為有機碳質(zhì)量平衡（圖4A）。特別是，植被棲息地（鰻草和大型藻類(lèi)床）的NEP在整個(gè)研究場(chǎng)地（30 km2）中顯示出33%的GEP，盡管這些棲息地僅占總面積的12%。如果植被覆蓋的沿海生態(tài)系統產(chǎn)生超負荷的光合作用有機碳，可能會(huì )導致碳固存率增加（Barrón等人，2003年）。有兩條重要途徑可以了解沿海海洋中固定有機碳的去向（Ver等人，1999年）。一部分出口碳將1）運輸到公海（溶解和/或顆粒有機碳），或2）埋在沉積物中。沉積物上層的有機碎屑可能影響營(yíng)養物質(zhì)的氧化和循環(huán)（Giusti和Marsili Libelli 2005），并通過(guò)“大陸架泵機制”出口到邊緣海（Tsunogai et al.1999）。然而，我們的研究沒(méi)有通過(guò)這兩條途徑對植被海岸生態(tài)系統中的有機碳循環(huán)進(jìn)行量化，因此這些因素仍然是未來(lái)研究的主題，以澄清海岸有機碳循環(huán)。碳排放的另一個(gè)次要途徑是排放到大氣中。我們的NEE結果量化了排放到大氣中的CO2，并表明我們當地沿海地區排放到大氣中的CO2約為47.4 kg d-1，約為NEP的200倍。與生態(tài)系統生產(chǎn)相比，這一水平很低，但大氣-海水界面的CO2氣體交換尚未就各種植被系統的生態(tài)系統生產(chǎn)進(jìn)行探索。

這項研究確實(shí)意義非凡，因為考慮了許多與海岸碳通量有關(guān)的可測量參數，如生物量、各種海岸自養生物的生產(chǎn)力以及與原位光剖面的CO2交換。然而，由于與調查相關(guān)的困難，本研究未反映時(shí)空因素。例如，為了了解植被海灣系統中的沿海碳通量，仍然需要澄清內陸的碳輸入源以及植被現存作物和生產(chǎn)力的異質(zhì)性，但這些參數受到不同時(shí)空尺度的高度影響（Randerson et al.2002）。特別是，NEP的調節高度依賴(lài)于初級生產(chǎn)總值和生態(tài)系統生產(chǎn)，具有月度時(shí)間尺度和區域空間尺度的研究，但河流碳輸出的優(yōu)先級相對較低。雖然本研究在有限的時(shí)空尺度上進(jìn)行，但應考慮河流碳輸入源，以在一定的時(shí)空尺度上完善植物灣系統內的整體概念碳通量模型。此外，目標研究區域的潮汐周期幅度較高，因此，由于光照強度和微藻豐度高度依賴(lài)于該因素，因此它對沿海自養生物的生產(chǎn)力有著(zhù)至關(guān)重要的影響。我們不能將復雜的潮汐周期應用于海岸碳循環(huán)的概念模型設計，這應該通過(guò)未來(lái)的研究加以澄清。

總之，本研究提供了一個(gè)如何使用質(zhì)量平衡方法將復雜海岸植被系統中的碳通量估算與光合作用和CO2氣體交換測量相結合的示例?；谖覀兊慕Y果，我們使用提出的模型對海灣生態(tài)系統中的碳通量進(jìn)行了短期量化。雖然我們的概念箱模型沒(méi)有考慮所有復雜的生物活動(dòng)和環(huán)境波動(dòng)，但它足以評估碳通量的短期和局部尺度估計。此外，我們提出了一個(gè)概念性的盒子模型，可應用于其他植被系統，以估算沿海碳循環(huán)。為了實(shí)現這一目標，需要考慮有關(guān)海水中碳化學(xué)的其他參數。其中包括溶解無(wú)機碳、顆粒/溶解有機碳的去向，以及長(cháng)期和大空間尺度的水文參數和碳礦化。

確認書(shū)

作者感謝Tae Seob Choi和Seung Gu Shin的現場(chǎng)協(xié)助和調查。這項工作得到了KIMST/MOF向KYK資助的“造成生態(tài)干擾和有害影響的海洋生物管理”項目的支持。